Yaprak arıları;[3][4] karıncalar, arılar ve yaban arıları ile birlikte Zar kanatlılar takımındaki Symphyta alt takımının böcekleridir. Yaprakarıları özellikle, bilinen yaklaşık 7.000 tür içeren en büyük üst aile olan Tenthredinoidea üst ailesi ile ilişkilidir; bütün alt takımda ise 800’den çok cins içerisinde yaklaşık 8000 tür tanımlanmıştır. Symphyta alt takımı, Hymenoptera takımındaki çeşitli bazal gruplardan oluşan parafiletiktir.
Yaprakarıları ve akrabaları Apocrita (karıncalar, arılar ve yaban arıları) arasındaki birincil ayrım; yetişkinlerin “yaban arısı beline” sahip olmaması ve bunun yerine karın ve göğüs arasında geniş bir bağlantıya sahip olmasıdır. Bazı yaprakarıları, yaban arısı ve arıların Batezyan taklitçileridir ve yumurtlama borusu (ovipozitör), bir arı iğnesi ile karıştırılabilir. Yaprakarılarının uzunlukları değişkendir, çoğunlukla 2,5 milimetreden 20 milimetreye varan çeşittedir; bilinen en büyük yaprakarısı 55 milimetre olarak ölçülmüştür. Larvaları tırtıl gibidir; ancak yaprakarılarının larvalarının ayrımı, yalancı bacaklarının sayısıyla ve yalancı bacaklardaki çengellerin yokluğuna göre yapılmaktadır. Yaprakarılarının büyük çoğunluğu bitki ile besleniyor olsa da Orussoidea üst ailesinin üyeleri asalaktır.
Avcılar; kuşlar, böcekler ve küçük hayvanlardan oluşmaktadır. Bazı türlerin larvalarında tahriş edici sıvıyla kusturma ve güvenlik amacıyla bir araya gelme gibi yırtıcı karşıtı uyumlar bulunmaktadır. Yaprakarıları, çoğunluğu Hymenoptera olan geri kalanları Diptera olan birçok öldürücü asalağın konağıdır.
Yetişkin yaprakarılarının yaşam süresi kısadır, yaşam beklentisi 7-9 gündür; ancak larva evrelerinde yaşam süresi türlere bağlı olarak aylardan yıllara kadar sürebilir. Döllenmiş yumurta üretmek için çiftleşmesi gerekmeyen partenogenetik dişiler, birçok türün erkek bireylerinin bulunmasına karşın, bu alt takımda yaygındır. Yetişkinler; polen, nektar, tatlı yaprak özsuyu, bitki özsuyu, larva konakçılarının hemolenfi de içinde olmak üzere diğer böceklerle beslenmektedir; bu türün beslenme tipinde göre uyum sağlamış ağız bölümleri bulunmaktadır.[5]
Yaprakarıları; yumurta, larva, pupa ve erişkinlik olmak üzere dört farklı yaşam evresiyle birlikte tam bir başkalaşım geçirir. Dişi, yumurtlama borusunu (ovipozitörü) bitki malzemesinin (veya Orussoidea olması durumunda diğer böceklerin) içine doğru delmek amacıyla kullanmaktadır ve daha sonra yumurtaları sal veya kapsül adı verilen gruplar halinde yumurtlar. Kuluçkadan sonra larvalar bitkiler üzerinde, genellikle gruplar halinde beslenir. Yetişkinliğe yaklaştıkça larvalar, tipik olarak ağaç kabuğunda veya toprakta olmak üzere pupa evresini geçirmek için korunaklı bir yer ararlar. Diprion pini gibi büyük tür popülasyonları ormancılık ekonomisine önemli zarara neden olabilirken, Rhadinoceraea micans gibi diğerleri bahçecilik için önemli zararlılardır. Yaprakarısı larvalarının salgınları ağaçların yapraklarını dökebilir ve ağaçların uçtan başlayarak kurumasına, ağaçlarda bodurluğa veya ölüme neden olabilir. Yaprakarıları; böcek öldürücüler, doğal yırtıcılar ve parazitler veya mekanik yöntemler kullanılarak kontrol altına alınabilir.
Yaprakarıları ilk olarak 250 milyon yıl önce Triyas’ta ortaya çıkmıştır. En eski üst aile olan Xyeloidea günümüze kadar gelmiştir. 200 milyon yıldan fazla bir süre önce bir yaprakarısı soyu, diğer böceklerin larva veya yumurtalarını yiyen etçil larvalar ile birlikte öldürücü asalak (parazitoid türde) türünde bir yaşam biçimi geliştirmiştir. Yaprakarıları, kuzey yarımkürede daha çeşitli olmakla birlikte küresel olarak dağılım göstermektedir.
Köken
Alt takım adı “Symphyta”, “birlikte büyüyen/büyümüş” anlamına gelen Yunanca symphyton sözcüğünden türetilmiştir ve bu grubun ayırt edici olan prostomium ve peristomium arasındaki yaban arısı belinin yokluğuna işaret etmektedir.[6]
Filogeni
Alman zoolog Carl Gerstäcker, 1863’teki orijinal Hymenoptera tanımında bunları üç gruba ayırmıştır: Hymenoptera aculeata, Hymenoptera apocrita ve Hymenoptera fitophaga.[7] Ancak dört yıl sonra 1867’de yalnızca iki grup tanımlamıştır: H. apocrita syn. genuina ve H. symphyta sin. fitophaga.[1] Sonuç olarak, Symphyta adı Gerstäcker’e zoolojik uzmanı olarak vermiştir. Gerstäcker, tanımlamasında bu iki grubu, Symphyta ile karşılaştırıldığında ilk karın segmentinin Apocrita’daki toraksa aktarılmasıyla ayrımını yapmıştır. Sonuç olarak, Symphyta’daki dokuz dorsal yarım segmente karşılık Apocrita’da yalnızca sekiz dorsal yarım segment vardır. Larvalar da benzer şekilde ayırt edilmektedir.[8]
Bu nedenle Symphyta geleneksel olarak Apocrita ile yan yana Hymenoptera’nın iki alt takımından birini oluşturduğu düşünülmüştür.[9][10] Symphyta, göreli olarak tam bir kanat damarlanmasının olması, bitkilerle beslenen larvalarının olması ve bir simplesiyomorfi özelliği olarak yaban arısı belinin olmamasıyla birlikte daha ilkel bir gruptur. Symphyta, Hymenoptera türlerinin %10’undan daha azını oluşturmaktadır.[11] Yaprakarısı ve Symphyta terimleri eş anlamlı olarak kullanılmış olsa da Symphyta da üç gruba, gerçek yaprakarıları, Siricidae ve Orussidae olarak ayrılmıştır. Bu üç gruplama, yumurta saklamak amacıyla bitkide bıçkı deliği açmak için gerçek yaprakarılarının ventral tırtık veya testere benzeri ovipozitörleri yardımıyla ayırt edilirken, Siricidae’nın yumurtlama borusu tahtanın içine girer ve Orussidae, tahta kurularının dış parazitoidleri (öldürücü asalakları) gibi davranır. Siricidae, kendilerinin parafiletik atasal basamaklarıdır. Bu sınırlamalara karşın, terimler yararlıdır ve literatürde yaygındır.[10]
Hymenoptera üst ailelerinin çoğu Hymenoptera gibi monofiletik iken Symphyta’nın uzun süredir parafiletik olduğu görülmüştür.[12][13] Kladistik yöntemler ve moleküler filogenetik, üst aileler arasındaki ilişkilerin anlaşılmasını ilerletmektedir ve bu da üst aile ve aile düzeyinde düzeltmelerle sonuçlanmaktadır. Symphyta, Hymenoptera’daki (bazıları 250 milyon yıl öncesine kadar dayanmakta) en ilkel (bazal) taksonlardır ve Symphyta’daki taksonlardan biri monofiletik alt takım olan Apocrita (yaban arısı, arılar ve karıncalar) alt takımının oluşmasını sağlamıştır.[11] Kladistik çözümlemelerde Orussoidea sürekli olarak Apocrita’nın kardeş grubudur.[10]
En eski belirsiz yaprakarısı fosilleri Orta veya Geç Triyas’a kadar uzanmaktadır. Xyelidae ailesinden gelen bu fosiller, bütün Hymenoptera’nın en eskileridir.[14] Bir fosil, Queensland’dan bir Archexyela ipswichensis fosili; 205,6-221,5 milyon yaşları arasında olup bütün yaprakarısı fosillerinin en eskileri arasındadır.[15] Orta Jura ve Kretase döneminden daha çok Xyelidae fosili keşfedilmiştir, ancak bu aile Mezozoik ve Tersiyer dönemdekinden daha az çeşitliydi. Xyelinae alt ailesi, Tersiyer faunanın Xyelini uyruğu tarafından egemen olduğu bu dönemlerde bol miktarda bulunmaktaydı; bunlar nemli ve sıcak bir iklime işaret etmektedir.[16][17][18]